（生态学博士后流动站 刘振元）

最近，我博后期间第二篇研究蜻蜓多样性的论文在《Ecography》期刊上线。开心之余，我也趁机总结、聊聊蜻蜓，期待更多师弟师妹加入蜻蜓多样性的研究中。

“捉蜻蜓”——三个简单的字，却总能唤起我们童年的记忆。风中翩翩飞舞的蜻蜓、田埂上追逐的身影，还有扑空的瞬间与满头的汗水，仿佛就在眼前。蜻蜓，是我们生活中常见的昆虫，我小时候对蜻蜓的第一个印象是：蜻蜓一多，雨季就要来了（可能是蜻蜓在夏季羽化的缘故），但童年的我，没曾想过它们的色彩、形态和分布，以及背后隐藏着让生态学家们关心的生态与演化故事！

博士学习期间，我主要关注蜻蜓幼虫作为水质指示种的作用。而今天，我重点聊的是它的演化历史与生物地理学的故事。蜻蜓不仅色彩艳丽、种类丰富，它们还是地球历史的见证者。早在恐龙时代，它们的祖先就已经翱翔天际，个体比今天的蜻蜓要大得多。随着地质变迁与演化过程，蜻蜓逐渐演化成今天小巧伶俐的样子。蜻蜓的进化不仅是演化历史的活化石，也记录了地球古生态和环境变化的轨迹。

我所在的课题组，这些年陆续有不少同学以蜻蜓多样性为题做毕业论文（如博士后官昭英、博士廖健、硕士郑训浩和本科生王浩杰），这都离不开我们的老师：Henri Dumont 教授，他是“捉”蜻蜓的领路人，也是全球出了名的“捉”蜻蜓大师。

听韩老师（我的博士后合作导师）讲，2005年，刘正文老师第一次邀请Henri 教授来华交流，他们一起去抚仙湖考察高原湖泊，路上他俩就跟着Henri“捉”蜻蜓。在刘老师的建议下，为进一步推进中国湖沼学研究和教学，韩老师通过广东省领军人才项目申请长聘了Henri 老师为暨南大学水生生物学教授。韩老师总说，Henri 老师是国际上的水生生物学大师，对中国湖沼学发展和国际化有杰出贡献。在Henri 的指导下，我们团队也开始涉足蜻蜓的分类、生态学和生物地理学研究。我系统查阅了Henri 自1975年以来发表的所有论文，包含大量关于蜻蜓的研究，他捉蜻蜓的足迹遍布全球，尤其集中于西亚、南欧和北非，而来到了中国，也让他“捉”蜻蜓的足迹扩展到东亚。作为水生生物多样性的大师级科学家，他特别关注蜻蜓的系统发育、演化与生物地理学研究。他不仅为许多蜻蜓类群命名，厘清它们之间的亲缘关系，更在比利时国家自然历史博物馆建立了全球性的蜻蜓收藏馆，让蜻蜓们有了自己的“宫殿”。更令人钦佩的是，即便年逾八旬，他仍以第一作者身份在2025年发表色蟌科物种的生物地理学论文，坚守在“捉”蜻蜓的路上。

图1  Dumont 老师在实验室鉴定蜻蜓

我国蜻蜓多样性极高，查阅全球蜻蜓名录，你会惊讶地发现，中国的蜻蜓物种数量在全球排名前列，占全球总数的六分之一。换句话说，飞翔在地球上的每六只蜻蜓，就可能有一只是中国的物种。摆在我们面前的最重要问题是：为什么蜻蜓在中国如此丰富？哪里最丰富？它们的分布又受到哪些历史和环境因素影响？这也正是我们团队一直在探索的方向。

2023年，我有幸成为韩老师的博士后。春节刚过，我来到暨南大学报到，第二天和韩老师见面讨论博士后工作，我们定了两个方向：一是南岭山脉水生昆虫生物多样性维持机制研究，二是跟着Henri 老师继续“捉”蜻蜓，沿着他的道路继续走。这都是我喜爱的方向。于是，我就真的跟着Henri 老师，开始“捉”起了蜻蜓。

在生物地理学领域，有两个重要假说解释生物多样性地理格局成因。第一是热带生态位保守性假说，该假说认为在第三纪早期及以前，地球整体为类热带的湿热环境，而现代温带环境直到第三纪后期才形成。现存物种的祖先在地球早期的湿热环境下进化形成，缺乏对寒冷的适应。由于物种生态位在进化过程中具有保守性，物种难以扩散到温带，从而产生多样性纬度梯度。第二个是冰期后扩散限制假说，冰期后热带弱扩散能力的物种还没有充分时间扩散到高纬度地区，而强扩散的物种已到达北部，从而形成物种多样性梯度。针对这两种假说，欧洲和北美的地区开展了很多研究，他们发现了由于第四纪冰期的强烈影响，扩散限制是影响物种多样性格局的关键因素。然而，我们国家与欧洲不同，气候梯度长且受第四纪冰期影响较弱，是不是规律与欧洲不一样呢？

在我博士后期间，第一个工作就是评估这两种机制在解释我国蜻蜓多样性与分布方面的相对重要性。为此，我整合了实验室已有的采集数据，并整理国内一众优秀学者的研究成果，如赵修复老师、于昕老师等（详见我论文中的长长的致谢名单），并在中科院昆明动物所张浩淼老师的帮助下，初步构建了我国蜻蜓物种分布数据集。很幸运，我获得了中国博士后面上资助和广东省优秀青年人才计划资助，得以进行物种测序和构建系统发育树，并在芬兰赫尔辛基大学Janne Soininen 教授实验室访学。经过两年多的努力，我们第一篇研究蜻蜓多样性地理格局的论文发表在《Global Ecology and Biogeography》（Liu et al. 2025）上。有幸的是，Andrés Baselga 教授是我们论文的责任编辑，是我国同行都熟知的生物地理学领域的知名学者、β多样性分解框架的提出人。在这项研究中，我们检验了上述两种假说对解释我国蜻蜓系统发育多样性格局的相对作用，初步证实我国东部蜻蜓多样性格局受热带生态位保守性机制主导，这与欧洲的一些生物地理学研究结果有所不同。

在GEB的论文刊出后，对文章中一些尚未得到很好回答的疑惑的思考，激发了新的追问。我反复凝视那张蜻蜓多样性分布图。颜色在地图上起伏变化，华南山地物种多样性异常醒目，而温带山地色彩却明显稀疏。这样的空间对比背后，隐藏着一个深刻的疑问：为什么蜻蜓多样性在低纬度山地高，却在温带山地贫乏？我带着这个疑问请教韩老师。他没有直接回答，反而问我：会不会是热带起源的蜻蜓，在扩散过程中受到了山地的限制？它们不是不能向北，而是在跨越复杂地形和气候梯度时，逐渐被“拦”在南方。

我开始思考：如果热带物种确实在向北扩散时被山地阻挡，那么山地和低地间多样性纬度梯度应该有明显差异。低地地形平坦，物种向北迁移的道路相对畅通；而山地地形复杂，气候随海拔陡然变化，物种难以翻越山地往北扩散。换句话说，山地不仅仅是地形屏障，更是一种“气候屏障”——它通过陡峭的垂直气候梯度，将热带物种"困"在了适宜的温度带里。这与Janzen 的“热带山口更高”假说吻合：热带山地温度季节变化小，但相邻海拔带间的温度条件差异较大，温度垂直分层显著；长期生活在这种热带环境的物种进化出窄的温度耐受范围，难以跨越陡峭的温度海拔梯度，因此热带山地的“山口”对物种扩散的阻隔作用更强。

当我们深入分析时，一个清晰的图景浮现出来：山地生物多样性纬度梯度远比低地陡峭。这正是Janzen 假说的有力支撑。但仅有气候海拔梯度陡峭这一发现还不够，我们需要理解：什么因素导致了山地和低地的这种差异？通过建立解析模型，我们发现：当代气候（年均温），是山地和低地多样性纬度梯度的共同主导因素，但各自的次级驱动力却截然不同。在山地，温度季节性变异显得格外重要；而在低地，人类活动压力的影响更加显著，特别是对古老蜻蜓进化枝而言。这进一步证实了我们的“山地气候屏障”假说。与温带山地相比，热带山地之所以成为屏障，正是因为其陡峭的温度海拔梯度，限制了物种翻热带山口。同时，分析结果也在提示我们：在进行生物多样性保护时，既要保护对气候敏感的山地类群，又要关注在高度改造的低地生态系统中人类活动对蜻蜓的影响。这也正是我们近期发表在《Ecography》上的核心发现。

“捉”蜻蜓快乐之余，也常思考着与韩老师讨论过的第一个研究方向。如今，我正围绕南岭——这一重要的地理与气候分界山脉——开展南北坡生物多样性的对比分析。沿着山脊向两侧展开，环境并非只是简单的“冷热差异”，而是在温度季节性、水热组合与历史稳定性上呈现出系统性的分化：南坡更温暖湿润，年内波动较小；北坡则经历更强的季节更替。这样的对比，为检验山地是否作为“气候屏障”提供了一个近乎天然的实验场。在初步的数据中，一些信号已经开始显现：物种组成在两侧山坡间的更替并不对称，南坡群落更为集中。这让我逐渐意识到，南岭不仅仅是一道地理分界线，它更像是一条隐形的生态分界，将气候、历史过程与物种演化交织在一起。围绕南岭南坡与北坡生态系统，我们也在进一步追问：当环境梯度叠加历史过程时，山地究竟是在限制扩散，还是在塑造新的多样性？

蜻蜓有薄翼，飞越三亿年演化长河；我们有初心，循着它们的身影，探寻自然的奥秘。蜻蜓在飞，我们在追。这就是我们和蜻蜓之间，最安静也最长久的约定。就像Henri 老师至今仍在“捉”蜻蜓一样，我们这一代学者也要承接这份热情，用更新的方法、更宽的视野，去讲述蜻蜓和自然的故事。最后，衷心希望有更多的同学加入我们蜻蜓研究团队，跟随Henri 老师一起“捉”蜻蜓！在这里，我们也感谢中国每一位和Henri 老师一起“捉”蜻蜓的虫友，让我们一起祝远在比利时家中的Henri 老师，身体健康！

2026年5月7日 于广州

图2 《生物多样性》期刊封面文章——《广东省蜻蜓目物种名录和地理分布数据集》（刘振元等，2025）

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以下是我们团队发表的关于中国蜻蜓多样性的文章，以及Henri 老师的2篇经典论文，列出供同学们了解和参考:

●  刘振元, 张浩淼, 周婷婷, 镡雨欣, 韩博平. (2025). 广东省蜻蜓目物种名录和地理分布数据集. 生物多样性, 33, 25348. [封面论文].

●  周婷婷, 张浩淼, 王浩杰, 廖健, 陈晓丹, 杨楠, 韩博平, 刘振元. (2026). 广东省蜻蜓目物种多样性空间格局及关键影响因素. 生物多样性, 34, 25337.

●  廖健. 2023. 泛华南地区蜻蜓目区系、系统发育与生物地理学研究. 博士学位论文, 暨南大学, 广州.

●  王浩杰. 2024. 广东省蜻蜓目物种多样性、区系组成及其影响因素. 学士学位论文, 暨南大学, 广州.

●  郑训浩. 2021. 中国蜻蜓目物种多样性地理格局及成因. 学士学位论文, 暨南大学, 广州.

● Liu Zhenyuan, Han Bo-Ping, Zhang Haomiao, Martin Devasa Ramiro., Svenning Jens-Christian, & Soininen, Janne. (2026). Climatic drivers prevail in montane and lowland Odonata latitudinal diversity gradients, but human modification erodes lowland patterns. Ecography, 08479.

● Liu Zhenayun, Han Bo-Ping, & Soininen Janne (2025) Tropical niche conservatism and dispersal limitation jointly determine taxonomic and phylogenetic β-diversities of Odonata in Eastern China.Global Ecology and Biogeography, 34, e70018.

● Liao Jian, Wang, Haojie, Xiao, S., Guan, Zhaoying, Zhang, Haomiao, Dumont Henri J, & Han Bo-Ping. (2022). Modeling and prediction of the species’ range of Neurobasis chinensis (Linnaeus, 1758) under climate change. Biology, 11(6), 868.

● Xu Shaolin, Guan Zhaoying, Huang Qi, Xu Lei, Vierstraete A., Dumont Henri J, & Lin Qiuqi. (2018). The mitochondrial genome of Atrocalopteryx melli Ris, 1912 (Zygoptera: calopterygidae) via Ion Torrent PGM NGS sequencing. Mitochondrial DNA Part B, 3(1), 115-117.

● Guan Zhaoying, Dumont Henri J, Yu Xin, Han Bo-Ping, & Vierstraete A. (2013). Pyrrhosoma and its relatives: A phylogenetic study (Odonata: Zygoptera). International Journal of Odonatology, 16, 247–257.

● Guan Zhaoying, Dumont Henri J, & Han Bo-Ping. (2012). Archineura incarnata (Karsch, 1892) and Atrocalopteryx melli (Ris, 1912) in Southern China (Odonata: Calopterygidae). International Journal of Odonatology, 15, 229–239.

● Guan Zhaoying, Han Bo-Ping, Vierstraete, A., & Dumont Henri J. (2012). Additions and refinements to the molecular phylogeny of the Calopteryginaesl (Zygoptera: Calopterygidae). Odonatologica, 41(1), 17.

● Guan Zhaoying, Han Bo-Ping, & Dumont Henri J. (2012). Atrocalopteryx melli orohainani ssp. nov. on the island of Hainan, China (Zygoptera: Calopterygidae). Odonatologica, 41(1), 37-42.

● Dumont Henri, Vierstaete Andy, Vanfleteren Jacques. (2010). A molecular phylogeny of the Odonata (Insecta). Systematic Entomology(2010), 35, 6–18.

● Dumont Henri, Vanfleteren Jacques., De Jonckheere, J. F. & Weekers, P.H.H. (2005). Phylogenetic relationships, divergence time estimation, and global biogeographic patterns of Calopterygoid damselflies (Odonata, Zygoptera) inferred from ribosomal DNA sequences. Systematic Biology, 54, 347–362.