导言：憨态可掬的大熊猫，激流勇进的白鱀豚，慎独情深的朱鹮……民众对野生动物的关注度越来越高，“生物多样性”从生态学家心里走进了普罗大众眼里。那么，关于生物多样性的第一个实验研究讲述了什么？生物多样性对生态系统有何影响？它又是谁先发现的？请看来自《Science》杂志的报道：“达尔文与第一个生态学实验”。 

“地球物种的灭绝就像飞机丢失了铆钉¹ ”——这个生动的类比启迪了生态学家去思考生物多样性的改变对生态系统运作的影响。我们普遍认为它是现在生态学最活跃的、相对新的领域之一，但这一领域的领衔人物其实是达尔文——生物学许多领域也如此。达尔文在《物种起源》中说：“实验表明，若在一片土地上种下一种草，而另一片相似的土地上种了多种不同属的草，则后者能生长出更多的、干重更大的牧草。” 

达尔文清晰地指出，物种之间的生态差异可以使群落变得更多样化且更高产。但他所提及这个实验是指哪个实验呢？不幸的是，《物种起源》并没有给出参考文献，因为它仅仅是《自然选择》这个未完成的鸿篇巨著的摘要。然而《自然选择》在华莱士（Alfred Russell Wallace）独立提出相同的进化理论之后就被搁置在一边了。1975年，一个基于达尔文所作的《自然选择》的再编版本终于出版了，附有详尽的参考文献。达尔文提及的实验来自1826年的一篇报告，作者是贝德福德公爵（Duke of Bedford）的首席园丁，乔治·辛克莱尔（George Sinclair）² 。文中指出，这项实验是在19世纪初、英格兰贝德福德郡的沃本修道院进行的。实验结果最初发表在《HGW（Hortus Gramineus Woburnensis）》³ 一书中。

这本书的第一版出版于1816年，描述了一个种植实验园，该园用于比较植物单一种类及植物混合种植在不同土壤中的表现情况。实验园的平面图记录了这些混合种植在242个实验地块的植物，每个实验地块为4平方英尺，被围在铁框内，水生植物则种植在铅制水箱内。这些实验地使用了特定实验土壤或按比混合土壤，以比较植物群落在不同基质的表现，包括数量、大小和繁殖体等指标。除了对植株个体和种群的测量，还有一些在化学家汉弗莱·戴维（Humphry Davy）指导下对植株和土壤进行的最早的化学分析。

一个英国乡村花园。Hortus Gramineus的平面图，即1817年的沃本修道院花园草坪。平面图显示了242块实验地和85块苗圃，附原始图例：“a.代表一个草本植物的边界，比如四叶草，三叶草，苜蓿，红豆草等等；同样也有新的或不知名的牧草物种，用于实验或试验。  b.一条沙石或砾石铺成的小路   c.不同的草种之间的小道。   d.钢铁或者木材作边界围成的空间，用于种植多年生的和已知一年生草种，或者是一些水生植物。   g.角树材，冬青树，箱子或者是水蜡树围成的树篱，用于将花园草坪围起来，或者是作为与周围花园环境或土地的分隔。  h.花园草地的入口。”花园的平面图来源于参考文献，且该图已将第一版HGW的地图上的信息加入注释。

第三版《HGW》报道，不同的移植草坪群落比用种子构建的物种丰富度较低的群落更具生产力，这促使达尔文得出了“更多样的群落有更高的生产力”的结论。尽管实验结果显然是使辛克莱尔和达尔文信服的，但有几点问题我们必须意识到：首先，1820年左右开展的项目年份实在过早，甚至早于现代的实验设计方法和统计分析。例如，多样性上的差异与种植方法上的差异无法区分：有更高生产力和多样性的群落来源于草皮移植，而生产力低、多样性小的群落是由播种建立的。其次，由于缺乏有力支持的数据，我们被迫接受辛克莱尔提出的“两不同种草的干重随植株数量成比例增加”的结论，尽管我们知道个体数目通常与总产值是无关的。对于单种培植，一般只有在个体数量少的情况下，生产力才随密度的增加而增加。由于植物区聚焦生长的性质及植物个体的体型变化，导致了“最终产量恒定”——在较大密度范围内，低密度和高密度的混合群落的最终生物量相同。尽管有这些缺陷，但以今天的标准看，这个实验仍然是令人印象深刻的。事实上，许多现在的生物多样性实验也采用了类似的方法。

HGW书稿

（左为新版图源亚马逊官网www.amazon.com

右为旧书稿图源BHL www.biodiversitylibrary.org）